近日，我院玉米研究所青年英才田金歌研究员以第一作者在国际著名学术期刊Nature杂志在线发表研究论文“Maize smart-canopy architecture enhances yield at high densities”，该成果为其博士后期间相关研究内容。该研究首次在玉米中鉴定到“智慧株型”基因lac1，揭示了光信号动态调控lac1促使玉米适应密植的分子机制，建立了“一步成系”的单倍体诱导编辑技术体系。鉴于该研究的重要性，Nature杂志以“文章加速预览”（Accelerated Article Preview）模式在线发表了上述研究成果。

玉米是全球和我国的第一大粮食作物，种植密度不断增加是玉米单产水平持续提升的关键因素之一。美国玉米种植密度普遍超过6000株/亩，而我国玉米种植密度平均为4000株/亩，差距明显。因此，发掘和利用耐密高产基因、培育耐密高产品种是提高我国玉米单产水平的重要技术途径。

密植引起植株间叶片相互遮挡，诱发产生避荫反应，导致作物群体产量下降。合理的株型结构是作物适应密植的前提，株型紧凑的玉米植株能够减弱密植群体的避荫反应，进而提高群体产量。研究团队前期在田间鉴定到一个上部叶夹角紧凑、中下部叶夹角相对舒展的自然突变体材料，具有“上紧下松”的智慧株型特征，命名为lac1（leaf angle architecture of smart canopy 1）。图位克隆发现，lac1编码类固醇C-22 羟化酶（DWF4）（Zhao et al, 2012; Sakamoto et al, 2006），其外显子上一个273bp的转座子插入导致编码蛋白提前终止。利用CRISPR/Cas9基因编辑技术对lac1进行编辑，纯合敲除系均展现出“上紧下松”智慧株型表型。连续4年在4个地点对lac1突变体、敲除系和F1杂交种进行不同种植密度田间试验，结果显示在高密度种植条件下，携带lac1突变等位基因的“上紧下松”株型可以显著增加群体中下部冠层透光率、增强穗位叶净光合速率、削弱密植群体的避荫反应，最终促进玉米群体产量显著增加。研究进一步证实，lac1控制的“上紧下松”株型比RAVL1控制的“上下紧凑”株型具有更高的密植增产潜力，聚合这两个等位基因能进一步提升密植群体产量。一方面lac1“上紧下松”的株型特征优化了冠层内的光分布、增强了密植群体的光合效率，另一方面lac1对遮荫响应的削弱增强了耐荫性，lac1形态的改良和生理的适应协同促进了密植增产（图1）。

图1 phyA-RAVL1-lac1分子通路动态调控玉米叶夹角以适应密植

此外，该研究建立了以HI3为代表的单倍体诱导系遗传转化体系，实现了基因编辑载体直接转化单倍体诱导系、当代诱导编辑的“一步成系”目标（图2）。利用携带lac1编辑载体的单倍体诱导系成功实现了对20个自交系lac1基因的定向修饰，单倍体纯合编辑效率达到6.8%，获得的双单倍体（DH）编辑系表现出类似lac1的智慧株型特征，改良后的商业杂交种亲本OSL476具有显著的密植增产效应。“一步成系”单倍体诱导编辑技术体系的建立为商业品种快速定向修饰、多性状协同改良、野生种从头驯化等提供了强大工具。

中国农业大学博士、现北京市农林科学院玉米研究所青年英才田金歌研究员，中国农业大学农学院王成龙副教授和硕士毕业生陈丰懿为论文的共同第一作者。中国农业大学田丰教授和李继刚教授为共同通讯作者。

田金歌，现为我院玉米研究所种质创新与新品种选育团队青年英才、研究员。中国农业大学博士，师从田丰教授；美国威斯康星大学博士后，师从John Doebley院士。克隆了调控玉米叶夹角的两个主效QTL（UPA1和UPA2），揭示了从上游转录因子到下游激素途径调控玉米叶夹角的分子机制，构建了调控玉米紧凑株型的分子调控网络，2019年以第一作者在国际著名学术期刊Science杂志发表该研究结果论文“Teosinte ligule allele narrows plant architecture and enhances high-density maize yields”。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41586-024-07669-6