近期，我院玉米所在农林科学一区Top期刊Frontiers in Plant Science（IF=6.627）发表题为“Characteristics forbid candidate genes associated with excellent stalk strength in maize (Zea mays L.)”的研究论文。该研究从表型组、代谢组和转录组层面系统剖析了玉米骨干自交系京2416的茎秆强度特征，以及影响其茎秆强度的候选基因，为抗倒伏玉米自交系的选育提供借鉴。

玉米倒伏严重影响产量和机械收获。近年来，玉米种业市场向机收玉米籽粒的全程机械化方向推进，选育“耐密抗倒伏、籽粒宜机收”的优良自交系显得尤为重要。茎秆强度是决定玉米抗倒伏性的重要因素，因此，加强对茎秆强度表型和机理的研究，对提高玉米抗倒伏性、稳定玉米产量、加快玉米产业现代化进程具有重要意义。

玉米骨干亲本京2416是玉米所自主选育的优良黄改群自交系，由京24和5237优系聚合选育而来。京2416茎秆强度优良，以京2416为父本组配的杂交种具有较强的茎秆硬度和抗倒伏性。

为了研究京2416优良茎秆强度形成的机理，本研究以京2416及其2个选系亲本京24和5237为材料，测定了3份自交系在北京（授粉后30天）、海南（授粉后60天）两个环境下的茎皮穿刺强度。结果表明，在两个环境下，京2416和京24的茎皮穿刺强度均显著高于5237，而京2416仅在授粉后30天显著高于京24（图1）。

图1 京2416及其双亲的茎秆强度变异

对授粉后30天植株基部茎秆第3节横切面进行染色观察，发现这3个材料具有正常且相似的组织结构，以及发达的次生细胞壁。但从茎皮厚度来看，京2416显著厚于5237，而京2416与京24间没有显著差异。对于厚壁组织，京2416显著厚于5237和京24（图2A-B）。

采用高效液相色谱法测定茎秆中纤维素、半纤维素和木质素的含量，发现这三种物质的含量在京2416和5237间均存在显著差异；纤维素和木质素在京24和5237之间存在显著差异。然而这三种物质在京2416和京24之间都没有显著差异（图2C）。

图2 京2416及其双亲在茎秆解剖结构、茎秆细胞壁成分间的差异

为了从微观层面揭示这3个材料间的差异，我们对其进行代谢物检测。结果表明，京2416与京24之间的差异代谢物较少，而京2416和5237之间的差异代谢物较多。这些在京2416中高表达的代谢物被注释到16个KEGG网络中，包括苯丙烷路径、聚糖合成和代谢等路径等（图3）。

图3 京2416及其双亲的差异代谢物

在转录组层面，对比5237，京2416茎秆中检测到2287个高表达的基因，这些基因被注释到72个KEGG网络，其中，有11个KEGG网络与差异代谢物富集的KEGG网络一致（图4）。分别检测到9、3、16个与木质素、纤维素、半纤维素合成代谢相关的基因在京2416中高表达。例如，影响木质素合成的关键基因PAL2、CAD6等；影响纤维素合成的关键基因bk2、纤维素合成酶以及几丁质酶；影响半纤维素合成相关的糖基转移酶家族、UDP-糖基转移酶等。

图4 京2416中高表达的基因及其富集网络

这28个基因在前人研究中均被报道影响木质素、纤维素、半纤维素含量，而这三类物质与京2416的茎秆强度呈显著正相关。因此，我们认为这些基因是京2416茎秆强度优良的关键因素。进一步，利用RT-PCR验证了部分基因在京2416和5237中的表达情况（图5）。

图5 候选基因的转录组和RT-qPCR表达量

本研究表明京2416与5237在茎秆强度、茎秆解剖结构、细胞壁成分、代谢物方面均存在显著差异，而与京24之间差异微小。因此京2416优良茎秆特性来源并优于京24。同时，本研究鉴定到28个与木质素、纤维素、半纤维素相关的基因，这些基因在京2416中的高表达促进了相关代谢物的积累、以及大分子物质的合成，进而产生加厚的细胞壁，形成坚硬强韧的茎秆。

玉米所王夏青博士、陈怡凝、孙轩为该论文的共同第一作者，赵久然研究员和宋伟研究员为通讯作者。该研究得到了院青年基金(QNJJ202231、QNJJ202208)以及北京学者(BSP041)项目的资助。

原文链接

https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2022.957566/full